TEJIDO NERVIOSO

Es un conjunto de células especializadas presente en los órganos del sistema nervioso. El tejido nervioso está formado por células nerviosas denominadas neuronas y por células de la glía o neuroglias, que se distribuyen como redes nerviosas por todo el organismo. Las neuronas tienen la misión de transmitir los impulsos nerviosos a todas partes del cuerpo. Las células de la glía son estructuras que cumplen funciones de sostén, de nutrición y de defensa de las células nerviosas.

La función del tejido nervioso es captar los estímulos internos y externos y transformarlos en impulsos nerviosos. Todas las modificaciones del medio externo o interno y los estímulos sensoriales como la temperatura, la presión, la luz, los sonidos y el gusto, entre otros, son detectados, examinados y transmitidos por las células nerviosas. Por otra parte, el tejido nervioso se encarga de coordinar las funciones motoras, glandulares, viscerales y psíquicas del individuo.

NEURONAS  

Son formaciones celulares muy especializadas que poseen la capacidad para recibir estímulos externos e internos y conducir impulsos nerviosos. Un estímulo es todo agente físico, químico o mecánico capaz de desencadenar una reacción positiva o negativa en una célula o en un organismo. Los estímulos son captados por receptores formados por células sensoriales. Tras la recepción del estímulo se produce una respuesta a través de células efectoras. Las neuronas establecen comunicación con distintas células a una distancia variable, de manera rápida y precisa. Ese contacto se establece mediante impulsos nerviosos con otras células nerviosas, con células musculares o con estructuras glandulares. Las neuronas se caracterizan por presentar prolongaciones de longitud variable a partir del citoplasma. Las más cortas, llamadas dendritas, son múltiples y se unen con otras neuronas. La dendrita es el lugar por donde ingresa el estímulo nervioso a la neurona. La prolongación más larga se denomina axón, sitio por donde los impulsos nerviosos salen de la neurona. Por lo general, los axones son únicos. En el extremo final del axón se ubican los terminales axónicos que se continúan con las dendritas de otras neuronas o con algún órgano efector. 

Esquema de una neurona

Microfotografías de células nerviosas

La mayoría de las fibras nerviosas (axones) poseen una envoltura de mielina. La mielina es una lipoproteína presente en la membrana plasmática de un tipo especial de células del tejido nervioso, distintas de las neuronas, llamado células de la glía. En el sistema nervioso central, la envoltura o vaina de mielina es producida por los oligodendrocitos, células gliales con muchas prolongaciones que abrazan a los axones neuronales. En el sistema nervioso periférico, los axones de los nervios craneales y espinales poseen otro tipo de células gliales denominadas células de Schwann, que se enrollan muchas veces sobre los axones formando vainas, separadas entre sí por áreas sin mielina, los nodos de Ranvier. La función de la mielina es actuar como aislante, con lo cual los impulsos nerviosos se transmiten en forma de saltos cada vez que llega a un nodo, adquiriendo mayor velocidad. Cuanto más mielinizada sea la fibra nerviosa más veloz será la conducción del estímulo. Hay fibras nerviosas mielínicas que poseen un diámetro de 20 micras.

Las fibras nerviosas amielínicas no poseen mielina. Están envueltas por células de Schwann pero sin enrollarse en espiral como en las mielínicas, ya que una sola célula abraza a varias fibras nerviosas. El impulso nervioso viaja de manera continua a través de los axones por carecer de aislante, con lo cual las zonas próximas a la membrana se excitan en forma progresiva. Las fibras amielínicas tienen un grosor de hasta una micra y carecen de nodos de Ranvier. La sustancia gris del sistema nervioso central está formada por fibras amielínicas.  
Las neuronas pueden tener forma estrellada, piramidal, esférica o fusiforme. De acuerdo a sus prolongaciones se destacan las unipolares, bipolares o multipolares. 

Neuronas unipolares  

La dendrita y el axón se originan en un lugar común del cuerpo celular y se separan tras un corto trayecto. Las neuronas unipolares se sitúan en las raíces posteriores de los ganglios espinales (células en T). 

Neuronas bipolares  

Son de cuerpo celular alargado, con dos prolongaciones bastante parecidas. Se encuentran en los ganglios vestibular y coclear.

Neuronas multipolares 

Poseen muchas dendritas y un largo axón. Las neuronas multipolares forman la mayor parte del encéfalo, de la médula espinal y de los nervios periféricos. En el esquema siguiente pueden verse distintas formas de neuronas. La flecha azul indica la dirección del impulso nervioso.

Formas neuronales

Las neuronas que poseen axones muy largos, con varios centímetros de longitud, se denominan neuronas de Golgi tipo I. Son ejemplos las células piramidales de la corteza cerebral y las neuronas motoras de la médula espinal, con extensos trayectos de fibras nerviosas. Las neuronas de Golgi tipo II tienen axones cortos y son de forma estrellada. Son mucho más abundantes que las anteriores y se ubican en la corteza cerebral y en la corteza cerebelosa.  
El núcleo de las neuronas tiene ubicación central y en general es bastante visible al microscopio óptico. Presenta gránulos de cromatina dispersos en su interior. Las mitocondrias están presentes no solo en el cuerpo de la neurona sino también en las dendritas y en el axón. Tienen formas alargadas y esféricas. Dentro del citoplasma se encuentra la sustancia de Nissl, compuesta por pilas de cisternas del retículo endoplasmático rugoso con abundantes ribosomas adheridos y dispersos. Tiene por función la síntesis de proteínas, que se distribuyen por todo el soma y sus prolongaciones, reemplazando a las que se deterioran producto de la actividad neuronal. El citoesqueleto de la neurona presenta microtúbulos capaces de transportar en forma rápida las moléculas proteicas a través de las prolongaciones neurales.   
Las dendritas son prolongaciones del cuerpo o soma neuronal, que tienen numerosas mitocondrias, retículo endoplásmico agranular o liso y sustancia de Nissl. El axón también es una proyección citoplasmática con abundantes mitocondrias y microfilamentos, pero poca sustancia de Nissl.

La neurona tiene dos propiedades fundamentales, laexcitabilidad y la conductividad. La excitabilidad se manifiesta por la capacidad que tienen de reaccionar con movimientos vibratorios frente a diversos estímulos como la luz, la electricidad, el frío o el calor. La conductividad es otra propiedad de las neuronas donde los movimientos vibratorios producidos por los estímulos generan impulsos que son conducidos desde un punto a otro del organismo. La dirección de la conducción de un nervio sensitivo (aferente) es centrípeta y la de un nervio motor (eferente) es centrífuga. Los nervios mixtos poseen ambos tipos de direcciones. En síntesis, la función de las neuronas es la de recibir, conducir y transmitir los impulsos nerviosos generados por un estímulo.  
Todas las membranas plasmáticas de las células tienen permeabilidad selectiva, con lo cual permiten el pasaje de determinados iones y limitan el de otros por los poros y canales específicos. Cuando la neurona está en reposo hay mayor cantidad de cargas negativas del lado interno de la membrana y más cargas positivas del lado externo. Este desequilibrio se produce por las razones que se detallan a continuación.  
-El catión potasio, el más abundante dentro de la célula, difunde libremente hacia el exterior por canales libres para potasio que están en la membrana.  
-El catión sodio, más abundante por fuera de la neurona, ingresa poco a la célula porque hay menos canales libres para sodio presentes en la membrana. 
-El anión cloruro es el más abundante fuera de la célula.  
-Los aniones proteínicos de carga negativa no difunden debido a su tamaño, quedando retenidos dentro de la célula.  
-La bomba de sodio y potasio elimina tres cationes de sodio de la célula por cada dos cationes de potasio que incorpora, con gasto de energía. Los cationes de sodio no pueden entrar nuevamente en la neurona porque la membrana es impermeable al sodio, con lo cual se concentran en el exterior. 

Toda esta situación produce la polarización de la membrana, con una diferencia de potencial entre el exterior y el interior de -70 milivoltios en las neuronas, conocida como potencial de membrana. Por convención, se considera negativo el interior respecto al valor de cargas positivas en la parte externa.

Neurona polarizada (en reposo)

Transmisión del impulso nervioso 

Las células que son excitables, como las fibras musculares y las neuronas, están en condiciones de abandonar el estado de reposo para despolarizarse. Un impulso nervioso es una onda eléctrica que se desplaza por toda la neurona, producto de un cambio transitorio en la permeabilidad de la membrana plasmática. Cualquier estímulo que supere un determinado valor umbral, en general 10-20 milivoltios, va a ocasionar una excitación de la membrana plasmática hasta llegar a un potencial de 40-50 milivoltios, con la consecuente ruptura del potencial de reposo y una rápida inversión de cargas eléctricas, es decir, un cambio en la polaridad interna de la membrana plasmática (de negativo a positivo y nuevamente a negativo) denominado potencial de acción. Esto pone en evidencia la transmisión del impulso nervioso a la siguiente neurona y las condiciones ideales para que los neurotransmisores se ubiquen en el área de contacto entre neuronas.  
Los axones cumplen la ley del “todo o nada”. Si el estímulo es pequeño y no alcanza el umbral preestablecido, no hay potencial de acción y la neurona no se excita. Pero si el estímulo es grande, o muy grande, el potencial de acción será el mismo.En la despolarización del axón hay un notable ingreso de cationes de sodio a la célula debido a la apertura de los canales de sodio dependientes de voltaje, que supera a la salida de cationes de potasio del axón por los canales de escape. Una vez que el gradiente de concentración se equilibra se inhiben los canales de sodio dependientes de voltaje y disminuye la entrada de sodio. El exceso de sodio intracelular es eliminado por acción de la bomba de sodio y potasio. Por otra parte, aumenta la salida de potasio de la célula para neutralizar las cargas negativas fuera de la neurona. Ese flujo de potasio ocasiona una momentánea hiperpolarización de la neurona, pero rápidamente se activan los canales de sodio y la bomba de sodio y potasio, con lo cual la neurona se repolariza y recupera su potencial de reposo.

Gráfico del potencial de acción 

Neurona despolarizada (potencial de acción) 

Neurona repolarizada

Mediante el potencial de acción se transmite el impulso nervioso, que dura unos 10 milisegundos, a lo largo de toda la neurona. El impulso nervioso adquiere una velocidad de 120-130 metros por segundo en fibras mielínicas cuyos axones son de mayor diámetro. En este tipo de fibras los potenciales de acción se transmiten de salto en salto a través de los nodos de Ranvier, como se dijo anteriormente. Por el contrario, las fibras más lentas son las que carecen de mielina y sus axones son muy delgados. El impulso nervioso es llevado por el axón hasta los terminales presinápticas para ser transmitido a otras neuronas.

Despolarización de la membrana

 

Sinapsis  

Es la unión funcional que hay entre dos neuronas (sinapsis interneuronal) o entre una neurona y una fibra muscular (sinapsis neuromuscular) para que se produzca el pasaje del impulso nervioso. En la sinapsis interneuronal, la primera neurona (transmisora) es la presináptica y la segunda (receptora) la possináptica. Entre ellas hay una pequeña separación cercana a los 20 nanómetros de ancho llamada hendidura sináptica. Un nanómetro (nm) es la millonésima parte del milímetro. El impulso nervioso se inicia por una descarga eléctrica en la membrana plasmática de la neurona presináptica que recorre todo el axón. Cuando el impulso nervioso (potencial de acción) llega al terminal axónico, ingresan cationes de calcio a la neurona a través de canales cálcicos dependientes de voltaje. Dichos cationes generan reacciones químicas para la elaboración de neurotransmisores. Los neurotransmisores son proteínas sintetizadas dentro del cuerpo de la neurona por la sustancia de Nissl. Son almacenados dentro de vesículas y capaces de excitar o inhibir la acción de la neurona possináptica. Al llegar el impulso nervioso, las vesículas se adosan a la membrana plasmática del axón terminal y los neurotransmisores son eliminados hacia la hendidura sináptica por exocitosis. Los neurotransmisores se unen a los receptores possinápticas de membrana y producen la apertura de canales para el ingreso de iones de sodio. La entrada de iones de sodio provoca la despolarización de la membrana possinápticas generándose un potencial de acción que se transmite a través de la membrana de la neurona possináptica. Por acción enzimática son desactivados los neurotransmisores que ingresan a la neurona presináptica para ser sintetizados nuevamente. La neurona retorna al potencial de reposo. En la sinapsis neuromuscular, el axón mielínico de la neurona motora pierde su vaina al llegar al músculo esquelético. Cuando toma contacto con las fibras musculares se divide en varias ramas terminales que contienen en su interior un neurotransmisor llamado acetilcolina. Cabe señalar que algunos neurotransmisores pueden ser bloqueados dentro del espacio sináptico por diferentes compuestos químicos como el alcohol, alcaloides o venenos. Por ejemplo, los fármacos analgésicos bloquean el pasaje de impulsos nerviosos durante un tiempo variable. La acetilcolina también actúa en las neuronas preganglionares del sistema nervioso simpático y parasimpático y en las fibras nerviosas posganglionares del sistema parasimpático, con lo cual en su conjunto se las denomina fibras colinérgicas. La estimulación de las fibras posganglionares simpáticas está mediada por neurotransmisores como la epinefrina (adrenalina) y la norepinefrina (noradrenalina). A esas fibras nerviosas se las llama adrenérgicas. Cabe aclarar que aquellas fibras posganglionares simpáticas que inervan algunos vasos sanguíneos de músculos esqueléticos y de glándulas sudoríparas son colinérgicas, puesto que poseen acetilcolina como neurotransmisor. Resumiendo:  

-Las neuronas se comunican entre sí a través de sinapsis interneuronales.  

-Una neurona y una fibra muscular mantienen contacto por medio de sinapsis neuromuscular.  

-Un impulso nervioso libera neurotransmisores al espacio sináptico.  

-Los neurotransmisores se fijan a receptores possinápticas.  

-La unión entre el neurotransmisor-receptor produce despolarización neuronal (efecto excitatorio) o hiperpolarización (efecto inhibitorio), según sea la característica del neurotransmisor.

Esquema de una sinapsis interneuronal

Arco reflejo 

Es el recorrido realizado por el impulso nervioso, que se inicia por estímulos captados por neuronas sensoriales, pasa por un centro reflejo y termina generando una rápida respuesta de los órganos efectores. El arco reflejo está formado por las siguientes estructuras:-Órgano receptor  
-Neurona sensitiva (vía aferente)  
-Interneurona (centro reflejo)  
-Neurona motora (vía eferente)  
-Órgano efector

Los receptores están presentes en la piel y en órganos sensoriales como los ojos, la lengua, los oídos y las fosas nasales. Están formados por neuronas especializadas en captar diversos estímulos internos y externos, que al ser transformados en impulsos nerviosos viajan por la vía aferente (sensorial) hasta la médula espinal, donde una neurona de asociación o interneurona capta la información. El impulso es enviado a una neurona motora ubicada en el asta ventral de la médula, que lo lleva hasta un órgano efector que puede ser un músculo o una glándula. 

Arco reflejo

Actos reflejos  

Son acciones involuntarias desencadenadas ante estímulos externos o internos, donde se producen respuestas rápidas y sin control de la conciencia. Los actos reflejos se realizan por medio de las estructuras que forman parte del arco reflejo. Son coordinados por la médula espinal, sin que sea necesaria la intervención del encéfalo. Si el órgano efector es un músculo, la respuesta se traduce en una contracción. Si es una glándula, en una secreción.Los actos reflejos pueden ser innatos o adquiridos. Los actos reflejos innatos aparecen al nacer o poco tiempo después de nacer, como el reflejo de succión, la tos, la secreción salival y el parpadeo. Los actos reflejos adquiridos(condicionados) son aquellos que se adquieren en algún momento de la vida por medio del aprendizaje o educación, con lo cual es necesaria la participación del cerebro. Son involuntarios como los reflejos innatos. Fueron descubiertos por el fisiólogo ruso Iván Pavlov mediante experimentos realizados con perros, donde diariamente y a la misma hora se alimentaba a los animales y se hacía sonar una campana. Luego de varios meses adoptando esa técnica, a la hora de comer y sin que haya alimento se hace sonar la campana. La respuesta de los animales fue la secreción salival motivada por el sonido, no por el alimento ausente, con lo cual se observa la presencia de un acto reflejo aprendido o adquirido. Dado que el sonido condiciona el reflejo de salivación, se lo denomina reflejo condicionado. El aprendizaje de humanos y animales se logra por medio de los reflejos condicionados.

Actos voluntarios  

Son movimientos conscientes que son dirigidos por el cerebro y dependen de la voluntad del individuo. Los actos voluntarios son propios del sistema nervioso somático. El órgano receptor envía el impulso por la vía sensorial a la médula espinal. Luego pasa al cerebro, se produce una respuesta y llega al órgano efector vía motora. Por ejemplo, los ojos de una persona ven el teclado de un piano. Los nervios sensitivos ópticos envían la información al cerebro, quien la analiza y produce una respuesta. El mensaje llega hasta el asta ventral (anterior) de la médula espinal. A través de los nervios motores los músculos de la mano se contraen y presionan la tecla.

Acto reflejo


Acto voluntario

 

CÉLULAS DE LA GLÍA 

Este tipo de células nerviosas, conocidas también con el nombre de neuroglia o células gliales, tienen la importante función de dar sostén al tejido nervioso, ya que no hay tejido conectivo, y de proteger y brindar nutrientes a las neuronas. Están provistas de prolongaciones del citoplasma que actúan fijando las neuronas a los capilares sanguíneos. Las células gliales tienen la propiedad de no ser excitables. Son diez veces más numerosas que las neuronas pero de menor tamaño, con lo cual ocupan alrededor del 50% del volumen del tejido nervioso. Forman la sustancia de sostén de los centros nerviosos y están compuestas por una fina red que contiene células ramificadas. Además, se encargan de mantener el aislamiento de los axones neuronales. Cabe señalar que las células gliales se consideran de vital importancia para el desarrollo de las neuronas, puesto que la ausencia de células de la glía en cultivos neuronales impide su crecimiento.  
Según sea la ubicación de las células de la glía en el sistema nervioso, se las clasifica en dos grupos, glía central y glía periférica. La glía central incluye la neuroglia presente en el sistema nervioso central, es decir, en el cerebro, cerebelo, tronco encefálico y médula espinal. La glía periférica se compone de la glía del sistema nervioso periférico (somático y autónomo): nervios, ganglios nerviosos y terminaciones nerviosas.

Clasificación de las células de la glía

Astrocitos  

Son las células más numerosas de la glía, de forma estrellada y con muchas prolongaciones citoplasmáticas que van en varias direcciones. Tienen núcleos esféricos en la parte central de la célula. Los astrocitos se dividen en dos grupos. 

-Astrocitos tipo I  

Se ubican en la sustancia gris del sistema nervioso central (encéfalo y médula espinal). Sus prolongaciones, cortas y gruesas, se distribuyen entre las fibras nerviosas (axones). Los astrocitos tipo I también se denominan protoplasmáticos.  

-Astrocitos tipo II   

Tienen prolongaciones citoplasmáticas largas y delgadas que también se mezclan entre las fibras nerviosas. Los astrocitos tipo II o fibrosos están en la sustancia blanca del sistema nervioso central.  
Algunas de las prolongaciones de ambos tipos de astrocitos se unen a cuerpos neuronales, a los capilares sanguíneos y a fibras nerviosas. Los astrocitos tienen función de sostén de las neuronas al entrelazarse entre ellas y formar una red. Además controlan el pasaje de nutrientes entre los capilares y la neurona y regulan la composición química del líquido extracelular, formando así la barrera hematoencefálica protectora de la función nerviosa. Por otra parte, los astrocitos evitan la diseminación de algunos neurotransmisores y cumplen actividades fagocíticas. 

Astrocito fibroso (A) y protoplasmático (B)

Oligodendrocitos  

Son células más pequeñas que los astrocitos y con menor cantidad de prolongaciones. Cada prolongación envuelve en forma de espiral a un axón diferente, con lo cual cada célula rodea a varias fibras vecinas. Los oligodendrocitos se ubican en la sustancia blanca a lo largo de las fibras nerviosas, y en la sustancia gris rodeando a los cuerpos neuronales. La principal función de los oligodendrocitos es la producción y mantenimiento de la vaina de mielina de las fibras del sistema nervioso central. Participan también en el sostén y unión de las células nerviosas. 

Microglia  

Son células muy pequeñas que emiten prolongaciones que se ramifican y dan lugar a proyecciones parecidas a espinas. Se ubican tanto en la sustancia gris como en la blanca. Se identifican del resto de las células gliales por la forma alargada del núcleo. El citoplasma contiene abundantes lisosomas. La microglia no tiene actividad en condiciones normales, pero ante alteraciones del sistema nervioso central se dividen y cumplen funciones fagocíticas. La principal misión de la microglia es la eliminación de estructuras celulares anormales y de mielina alterada, reemplazando así a los glóbulos blancos que no pueden llegar al lugar. 

Oligodendrocito (A) y microglia (B)

Células ependimarias  

Son estructuras de epitelio simple, forma cilíndrica y con núcleos alargados. Se encuentran revistiendo los cuatro ventrículos del encéfalo y el conducto del epéndimo de la médula espinal. Las células ependimarias poseen cilios hacia el lumen de las cavidades que contribuyen en la circulación de líquido cefalorraquídeo. La base de las células se ramifica y dan prolongaciones hacia el interior del tejido nervioso. En algunas zonas del encéfalo, las células ependimarias se modifican y dan lugar al epitelio secretor de los plexos coroideos, que participa en la formación de líquido cefalorraquídeo. 

Células de Schwann  

Son células presentes en el sistema nervioso periférico que acompañan el crecimiento de las neuronas. Tal como lo hacen los oligodendrocitos, las células de Schwann envuelven a los axones con vainas de mielina, pero una sola célula recubre un segmento del axón. Como fue señalado al principio, la mielina actúa como un aislante sobre los axones, haciendo que el impulso nervioso se transmita rápidamente al llegar a los nodos de Ranvier.Células satélites  
También llamadas células capsulares, son pequeñas estructuras ubicadas en los ganglios craneales, espinales y autónomos del sistema nervioso periférico. Las células satélites tienen por función dar soporte, nutrición y protección a las neuronas presentes en los ganglios mencionados.

Esquema de las células gliales